Chez les végétaux et certaines bactéries, processus de fabrication de matière organique à partir du gaz carbonique de l’atmosphère et (cas principal) d’eau, utilisant la lumière solaire comme source d’énergie et produisant un dégagement d’oxygène. La photosynthèse, qui signifie littéralement « synthèse [de matière organique] par la lumière », correspond au piégeage de l’énergie lumineuse provenant du Soleil, et de son stockage sous la forme de matière organique (des glucides notamment). Ce faisant, les végétaux et les bactéries photosynthétiques produisent leurs propres composants à partir de l’énergie solaire (on dits qu’ils sont autotrophes).
La photosynthèse des végétaux et des cyanobactéries consomme de l’eau (H2O), du dioxyde de carbone (CO2) et produit de l’oxygène (O2) - des expériences de marquage radioactif ont montré que cet oxygène provient de l’eau, et non du CO2 absorbé. Consommé par les êtres vivants (respiration), cet oxygène atmosphérique est renouvelé en permanence par l’activité de l’ensemble des organismes photosynthétiques - s’il n’y avait plus de photosynthèse sur Terre, son stock finirait par s’épuiser. L’énergie nécessaire à la photosynthèse est fournie par le rayonnement du Soleil. La lumière est donc un facteur décisif dans le processus (c’est pourquoi, par exemple, une plante d’appartement placée dans une pièce sombre dépérit rapidement). L’intensité lumineuse optimale est différente d'une espèce végétale ou bactérienne à une autre. Les diverses radiations qui composent la lumière blanche ont une action spécifique : les radiations rouges (600 nm) et indigo (400-450 nm), absorbées par la chlorophylle, sont les plus efficaces ; les vertes ne sont d'aucun effet.
Chez les plantes et les algues, la photosynthèse s’effectue au niveau des parties vertes, et tout particulièrement des feuilles : leurs cellules renferment en effet de petites usines à photosynthèse, les chloroplastes, contenant eux-mêmes de la chlorophylle, un pigment de couleur verte qui permet la captation de l’énergie lumineuse. Chez les végétaux qui ne sont pas de couleur verte - par exemple les plantes à feuilles pourpres -, le processus et la localisation sont les mêmes : simplement, la chlorophylle est masquée par des pigments d’autres couleurs. Chez les bactéries (notamment les abondantes cyanobactéries, mais aussi les bactéries vertes et les bactéries pourpres), qui sont dépourvues d’organites, la photosynthèse se fait dans le cytoplasme, sur des invaginations de la membrane cellulaire ou des corpuscules (appelés chlorosomes), qui renferment des bactériochlorophylles. Chez les végétaux et les cyanobactéries, les pigments photosynthétiques sont groupés en photosystèmes : ceux-ci sont composés d’une antenne collectrice des photons (composée de chlorophylle b, de caroténoïdes et de protéines), et d’un centre réactionnel (composé de deux molécules de chlorophylle a), qui a pour fonction de transférer des électrons à une chaîne d’accepteurs d’électrons.
Chez les végétaux, la phase photochimique, connue aussi sous les noms de phase claire ou phase lumineuse (bien que ces expressions soient aujourd’hui abandonnées par les scientifiques) se produit dans des replis de la membrane du chloroplaste, appelés thylakoïdes. Au cours de cette phase, le photosystème I (PS I), frappé par les photons de la lumière solaire, éjecte des électrons. Des photons frappent aussi le photosystème II (PS II), qui libère également des électrons. Ceux-ci sont transférés à une chaîne de transfert d’électrons, puis à un complexe appelé cytochrome. Ce dernier transfert déclenche le passage d’ions H+ dans le stroma du chloroplaste ; ce passage permet à une enzyme, l’ATP-synthétase, de produire des molécules d’ATP - l’ATP est la molécule universelle de stockage de l’énergie chez les êtres vivants. Du cytochrome, les électrons passent sur le PS I, pour compenser la perte d’électrons subie à la suite de l’action des photons. Les photons provoquent également la destruction des molécules d’eau (photolyse de l’eau). Cette réaction (H2O →2H+ + ½ O2 + 2e-) produit des protons qui vont rejoindre le stroma du chloroplaste et des électrons qui vont combler le trou électronique du PS II ; c’est aussi cette réaction qui dégage de l’oxygène (considéré comme sous-produit).
La phase non photochimique, autrefois appelée phase sombre ou phase obscure, se déroule dans le stroma du chloroplaste et ne nécessite pas de lumière. Elle correspond à la synthèse de la matière organique ; elle consomme du CO2 et libère de l'eau. L’ATP et le NADPH + H+ produits par la phase photochimique servent à transformer le CO2 en glucides, au cours d’une série de réactions biochimiques appelées cycle de Calvin. Le cycle de Calvin produit un triose (un sucre en C3), le glycéraldéhyde-3-phosphate (pour une consommation de 3 CO2, 9 ATP et 6 NADPH + H+). Une quinzaine de secondes après l'absorption du CO2 apparaissent les premiers sucres. À partir de certains hexoses se constituent le saccharose et l'amidon.
Chez les graminées tropicales, on a découvert en 1966 un autre mécanisme, dit « photosynthèse en C4 ». Il s’agit d’une photosynthèse en deux temps qui se réalise dans deux endroits distincts des feuilles : le premier temps dans les chloroplastes des cellules du mésophylle, le second dans ceux de la gaine de cellules qui entoure les vaisseaux conducteurs de sève. Dans le mésophylle, la fixation du carbone conduit à un composé en C4 (malate ou aspartate). Celui-ci est ensuite transporté jusqu’à la gaine périvasculaire où il est à nouveau décomposé en CO2. Ce CO2 est alors incorporé dans le cycle classique de Calvin, qui aboutit à la production de glucose et d’amidon. La synthèse des glucides se faisant autour des vaisseaux conducteurs, la migration des produits synthétisés est également plus rapide. La photorespiration y est très faible. Certaines plantes, généralement des plantes grasses et quelques fougères, fixent le CO2 pendant la nuit pour former de l'acide malique; cet acide est décomposé pendant le jour et libère du CO2 qui est introduit dans le cycle de Calvin.
La photosynthèse permet l’entrée d’énergie et de matière dans la biosphère. De la lumière reçue par une feuille, environ 20 % sont réfléchis, 10 % transmis et 70 % absorbés, sur lesquels 20 % dissipés en chaleur, 48 % perdus en fluorescence. Grâce à la photosynthèse, les végétaux jouent un rôle irremplaçable à la surface de la Terre ; elles sont les seuls êtres vivants capables d'élaborer des substances organiques à partir d'éléments minéraux. L’objectif est d’appréhender les mécanismes par lesquels une infime partie de l'énergie solaire reçue sur Terre permet le fonctionnement de l'ensemble du vivant et de montrer que la quasi-totalité des flux d'énergie vient de l'énergie solaire.
Les pigments photosynthétiques et la lumière. Les chlorophylles a et b, les caroténoïdes et les xanthophylles forment le spectre d’absorption qui montre que les radiations rouges et bleues sont les plus actives pour la photosynthèse, alors que le vert est peu absorbé. Le spectre d’action mesure l’activité photosynthétique en fonction de la longueur d’onde et montre que la photosynthèse est maximale pour les radiations rouges et bleues. Le code couleur facilite l’enseignement: rouge pour l’énergie lumineuse, bleu pour l’eau, jaune pour le CO2, vert clair pour le glucose, et blanc pour l’oxygène. Les chloroplastes, riches en chlorophylle, et les pigments photosynthétiques, permettent la capture et la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique dans les thylakoïdes et le stroma.
Équation-bilan et répartition des flux. Une équation simple résume le processus: 6 CO2 + 6 H2O + lumière → C6H12O6 + 6 O2. La plupart des plantes effectuent la photosynthèse dans les chloroplastes des feuilles, où la réduction du CO2 en carbone organique a lieu dans le stroma. L’amidon et le saccharose constituent les réserves, stockées dans les organes tels que les tubercules et les fruits. L’oxygène est libéré à travers les stomates et contribue largement à l’atmosphère et à la vie sur Terre.
Utilisations et implications écologiques. Les molécules organiques produites servent de substrat énergétique pour la respiration cellulaire et d’autres métabolismes comme la fermentation. Les différents métabolismes permettent de produire de l’énergie à partir des molécules organiques synthétisées lors de la photosynthèse. À l’échelle géologique, une partie de la matière organique forme des combustibles fossiles (charbon, pétrole, gaz). La photosynthèse limite le changement climatique en fixant le CO2 et en libérant de l’oxygène. Elle est le socle de la vie sur Terre et le cœur du cycle biogéochimique.
Exemples et expériences pédagogiques. Test à l’iode sur l’amidon prouve la production de sucre et d’amidon par la photosynthèse lorsque les feuilles sont exposées à la lumière; des expériences simples comme le test de l’iode ou des activités de rôle et des schémas colorés aident à comprendre le processus. Des activités pratiques, telles que la comparaison photosynthèse-respiration et des expériences en sacs plastique, permettent de visualiser le cycle et son rôle écologique.
Éléments complémentaires et glossaire. Le rôle de la chlorophylle et des chloroplastes, les segments du photosystème et du cycle de Calvin, et les variantes C3, C4 et CAM, expliquent les adaptations des plantes à différents environnements. La photosynthèse demeure un phénomène complexe, soumis aux facteurs limitants et dépendant de la température, de l’intensité lumineuse et de la disponibilité du CO2.
LA PHOTOSYNTHÈSE : Explication simple - Enseignement Scientifique
À l’échelle de la feuille, la photosynthèse est essentiellement localisée dans le chloroplaste; la feuille reçoit le rayonnement et une faible fraction est utilisée pour convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique. Le chloroplaste contient les thylakoïdes et le stroma, lieux respectifs de la phase lumineuse et du cycle de Calvin. Le CO2 est fixé dans le cycle de Calvin et transformé en glucides, stockés sous forme d’amidon et transférés vers les organes de stockage via le phloème, tandis que l’eau est recyclée et libérée sous forme d’oxygène par les stomates.
- Phase lumineuse: capture de photons par le PS I et PS II, production d’ATP et de NADPH, et photolyse de l’eau.
- Phase sombre: utilisation de l’ATP et du NADPH pour fixer le CO2 et former des glucides via le cycle de Calvin.
- Variantes: C3, C4 et CAM adaptées à différents environnements et efficacités énergétiques.
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