La fermentation est un processus d'oxydoréduction biologique où le substrat de départ, par exemple le glucose, est oxydé en molécule(s) servant d'accepteur terminal d'électrons, par exemple le pyruvate (2-oxo-propanoïque) pour la réoxydation des coenzymes réduits (NADH et ferrédoxines réduites). Les molécules issues de cette transformation sont libérées dans le milieu. L'énergie de ces réactions d'oxydoréduction est récupérée sous forme d'ATP en général, en quantité limitée.
Les molécules issues de fermentation sont généralement des acides ou des alcools, le dihydrogène et le dioxyde de carbone. Le substrat de départ n'est que partiellement transformé contrairement aux respirations dans lesquelles l'accepteur terminal d'électrons est généralement minéral, en particulier le dioxygène, et le substrat entièrement oxydé en dioxyde de carbone. Les fermentations ont lieu chez des levures et des bactéries, ainsi que dans les cellules musculaires en anaérobiose.
Leur caractérisation au XIXe siècle contribua à la découverte des enzymes. Si le substrat de départ est le glucose, la voie utilisée est en général la glycolyse produisant de l'ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du pyruvate, tant pour les fermentations que les respirations. Habituellement, les organismes fermentaires ne disposent pas de chaîne respiratoire. Le schéma ci-dessous résume la plupart des fermentations. Les exemples qui suivent montrent la grande complexité des voies empruntées selon les microorganismes en cause et leur environnement.
Rendement énergétique et comparaison avec la respiration
Le rendement énergétique de la fermentation est sensiblement inférieur à celui de la respiration aérobie : seules deux molécules d'ATP sont produites par molécule de glucose fermentée (fermentation lactique ou éthanolique). Ceci vient du fait que les produits de la fermentation sont encore riches en énergie : l'éthanol, par exemple, est un combustible susceptible d'être utilisé comme biocarburant à la place de l'essence pour alimenter des moteurs à combustion interne - on parle de bioéthanol. En présence d'oxygène (O2), la respiration produit jusqu'à 36-38 moles d'ATP à partir d'une mole de glucose, soit environ 18-19 fois plus que la fermentation. Elle mobilise un appareil enzymatique plus complexe (voir le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire).
En termes évolutifs, la fermentation est privilégiée tant qu'il existe de grandes quantités de sucre et peu d'oxygène, ce qui correspond aux conditions de vie avant l'apparition de l'oxygène dans l'atmosphère. Dès que le sucre se raréfie et/ou que l'oxygène devient abondant, comme cela a débuté il y a environ deux milliards d'années et s'est achevé il y environ 250 millions d'années, intervient la respiration cellulaire ainsi que les organismes capables de la mettre en œuvre.
Voies et exemples de fermentation
La fermentation butanoïque produit de l'acide butanoïque à partir de l'acétyl-CoA. Elle est réalisée par des bactéries. Elle permet de stabiliser les vins de garde. Il ne s'agit pas réellement de fermentation mais d'une décarboxylation de l'acide malique en acide lactique. Le processus est membranaire et permet le transfert de protons utilisés par la pompe à protons. Le terme fermentation est parfaitement inapproprié pour cette oxydation.
Fermentation : fabrication de bio-éthanol. La fermentation alcoolique ou fermentation éthanolique est réalisée par de nombreux organismes vivants (rares bactéries, levures) de manière permanente ou occasionnelle dans des milieux dépourvus d'oxygène. La propriété de certaines levures à transformer le sucre (saccharose) en éthanol comme seul produit de fermentation est utilisée par l'homme dans la production de boissons alcooliques et pour la fabrication du pain. Ce phénomène est scientifiquement connu depuis les travaux des chimistes Jean-Antoine Chaptal, Gay-Lussac, Pasteur et Buchner qui mettra en évidence le caractère enzymatique de la transformation du sucre en éthanol.
La fermentation lactique est très utilisée en fromagerie. Les yaourts sont obtenus à partir de lait pasteurisé puis refroidi et ensemencé avec deux souches de bactéries, L. Bulgaricus et Streptococcus thermophilus, et incubée selon le procédé de fermentation et le produit à fermenter. La fabrication de la choucroute est réalisée par fermentation lactique en présence de 2 à 3 % de chlorure de sodium.
La présence de ferments lactiques dans la flore intestinale serait très favorable à un bon fonctionnement de l’intestin et aurait notamment un effet protecteur. Enfin, au cours des processus anaérobies présidant à la contraction musculaire, le glycogène libère du glucose, rejoint la glycolyse et forme deux équivalents de pyruvate. Ceux-ci se transforment en acide lactique par une lactate déshydrogénase, puis sont oxydés dans les processus aérobiques.
La fermentation lactique est une réaction chimique pouvant se dérouler en cas de privation d'oxygène dans les cellules musculaires. Les muscles, en cas d'activité physique, consomment une grande quantité de sucre et surtout d'oxygène. Le glucose et l'oxygène nécessaires à la respiration cellulaire sont stockés dans la cellule et renouvelés par la circulation sanguine. L'augmentation de la concentration en ions lactates dans les cellules musculaires est une des raisons de la fatigue après une activité intense. Néanmoins, des recherches récentes suggèrent que l'augmentation d'ions K+ pourrait être à blâmer, alors que l'excès de lactate pourrait influencer les performances musculaires.
Des colonies de certaines espèces de bactéries acétiques interviennent en vinaigrerie dans l'acescence de solutions aqueuses contenant de l'éthanol. Les espèces de bactéries acétiques intervenant dans le processus d'acescence en vinaigre de vin sont principalement Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans, Acetobacter orleanensis, Acetobacter œni et Gluconoacetobacter europaeus, dont la tolérance à l'éthanol et à l'acide acétique est la plus forte. Déposée sur une surface de 1 m2, une colonie de cette dernière constitue un biofilm de 0,5 g/m2 en 24 heures à 20 °C. En 48 heures, une seule bactérie produit son propre poids en acide acétique si elle dispose d'une grande quantité d'oxygène ou d'un accepteur d'hydrogène.
La fermentation est une des étapes de la fabrication de la bière: cette étape consiste à ensemencer le moût avec une certaine quantité de levures afin que ces levures transforment les glucides présents en alcool et en CO2. Ces glucides proviennent de l'action des amylases du malt sur le substrat amidon. Parmi les plus emblématiques des produits laitiers subissant une fermentation se retrouvent les fromages et les yaourts, ainsi que tous les laits fermentés.
Dans le domaine du traitement des déchets organiques et de la production d'énergie renouvelable, la méthanisation permet de transformer la matière organique en biogaz. Elle consiste essentiellement à réaliser la fermentation des substrats puis la méthanogenèse qui utilise les gaz produits pour former le méthane par respiration. La fermentation précède la maîtrise par l'homme de ce procédé; en effet, c'est un phénomène naturel qui se produit lors de la décomposition de la matière organique.
L'utilisation de la fermentation par les humains est un processus très ancien qui s’est développé indépendamment et simultanément dans plusieurs régions du monde. Elle remonterait au Paléolithique pour la conservation des aliments, et au Néolithique pour la production de certaines boissons (bière, vin). Elle contribue à la détoxication de plantes sauvages, à l'acidification qui élimine les bactéries pathogènes, à la maturation de la viande, à l'apport en vitamines et à l'augmentation de la biodisponibilité des minéraux grâce à la phytase des lactobacilles du levain.
Des mentions historiques relèvent les travaux de Chaptal, Gay-Lussac, Pasteur et Buchner, qui démontrent le caractère enzymatique de la fermentation et son rôle fondamental dans l'histoire des sciences et des aliments. La fermentation lactique est notamment utilisée dans la fabrication des fromages et des yaourts, et la fermentation lactique des choux est à la base de la choucroute. La fermentation précède l'existence de l'oxygène dans l'atmosphère et a façonné des pratiques culinaires et agricoles à travers le temps.
Microbiologie Histoire 2 DECOUVERTE DES FERMENTATIONS
Tableau récapitulatif des fermentations et de leurs usages
| Type de fermentation | Microorganismes typiques | Produit principal | Applications |
|---|---|---|---|
| Fermentation alcoolique | levures variées | éthanol, CO2 | biera, vin, panification |
| Fermentation lactique | lactobacilles, certains bactéries animales | lactate | yaourts, fromages, choucroute |
| Fermentation butanoïque | bactéries butyriques | acide butanoïque | stabilisation vins de garde |
| Méthanisation | divers microbes anaérobies | biogaz (méthane, CO2) | énergie renouvelable, traitement déchets |