La fermentation alcoolique est un processus biologique clé qui transforme les sucres en alcools et gaz, principalement par l’action des levures et des bactéries lactiques. Dans ce texte, nous nous intéressons particulièrement à la fermentation alcoolique réalisée par les bactéries lactiques et à la manière dont le système des coenzymes réduites, notamment NADH/NAD+, orchestre l’équilibre entre oxydation et réduction, ainsi que la chaîne de réactions qui mène aux principaux produits terminaux.
Vue d’ensemble et enjeux énergétiques
Le recyclage des coenzymes réduites est une étape essentielle pour maintenir l’énergie cellulaire et permettre la poursuite de la fermentation. Ainsi chez les bactéries lactiques homofermentaires, il se forme environ 1,8 mole de lactate par mole de glucose consommé. Le processus est axé sur une oxydoréduction interne du sucre métabolisé sous l’action d’enzymes appelées dehydrogenases, qui produisent le pouvoir réducteur sous forme de NADH2 ou de NADPH2 et qui, en phase de réduction, permettent de générer les produits finaux tout en régénérant les coenzymes oxydées. Le bilan énergétique des différentes réactions est positif: les réactions d’oxydation fournissent de l’énergie exergonique et les réactions de réduction complètent le cycle sans nécessiter d’apport externe important.
Voies et réarrangements énergétiques
La source d'énergie raffinée dans le cadre des substrats fermentatifs est souvent le glyceraldéhyde-3-phosphate (GAP), dont l’oxydation et les transformations aboutissent à des intermédiaires comme le 1,3-bisphosphoglycérate et le phosphoénolpyruvate, ensuite transférés aux phases ultérieures par des kinases spécifiques (3-phosphoglycérate kinase, pyruvate kinase) pour former le pyruvate. La réaction catalysée par la glyceraldéhyde-3-phosphate deshydrogénase est particulièrement remarquable dans cette chaîne, introduisant le phosphate et conduisant à des couples phosphate-anhydride qui alimentent la phosphorylation et les étapes ultérieures. Le niveau du substrat peut intervenir directement sur le 1,3-bisphosphoglycérate, démontrant la sensibilité du flux métabolique.
Recyclage des NADH et équilibre oxydation-réduction
Le recyclage du NADH est un pivot central des fermentations lactiques. Chez les bactéries lactiques hétérofermentaires, le schéma est souvent différent de celui des homofermentaires, mais l’objectif commun reste d’équilibrer les cycles NAD+/NADH afin que l’énergie puisse être libérée tout en régénérant le coenzyme oxydé. Classiquement, on schématise la voie comme si tout l’acétyl-phosphate allait vers l’éthanol dans certaines interprétations, ce qui permet d’équilibrer les coûts énergétiques et les équivalents réducteurs. Les produits terminaux typiques sont le CO2, le lactate, l’éthanol et l’acétate, avec une prédominance du lactate dans de nombreuses souches.
Produits terminaux et diversité des voies
Les principales familles de produits terminaux de fermentation alcoolique apparaissent sous forme de CO2, lactate, éthanol et acétate, parfois accompagnés de petites quantités d’autres composés comme le formiate, le glycerol ou divers acides organiques, selon les espèces et les conditions opératoires. Les réactions d’oxydation portent sur des fractions des chaînes carbonées des substrats, générant des radicaux et des joueurs réducteurs qui alimentent les voies de réduction; les liaisons C-C peuvent être scindées avant ou après ces réactions d’oxydation, ce qui explique la variabilité des produits et des chaînes carbonées après fermentation.
Micro-organismes et systèmes enzymatiques
La fermentation alcoolique est principalement associée aux levures et à un grand nombre de bactéries, dont des Lactobacillus, Leuconostoc et d’autres genres, qui peuvent réaliser des fermentations lactiques et alcooliques en fonction des substrats et des conditions. La levure Saccharomyces cerevisiae est une figure emblématique de la fermentation alcoolique hétérofermentaire et saccharomyque, utilisée en brasserie et en boulangerie, mais les bactéries lactiques jouent aussi un rôle important, notamment dans des fermentations mixtes ou spécifiques comme dans le yaourt, le yaourt bactérien et certaines fromageries. Les voies enzymatiques clés incluent l’aldolase et les enzymes associées à la glycolyse qui mènent au pyruvate, puis, selon les enzymatiques présents et les coenzymes utilisées, au lactate ou à l’éthanal/acétate via des voies distinctes de réduction et d’oxydation.
Typologie des fermentations lactiques et leurs contextes
- Fermentation homolactique: production majoritaire d’acide lactique; exemple typique dans la fabrication de yaourts et de fromages où Lactobacillus et Streptococcus jouent des rôles déterminants.
- Fermentation hétérofermentaire: formation concomitante de lactate, éthanol, CO2 et autres produits; schéma plus varié selon les espèces et les substrats.
- Rôle dans l’industrie alimentaire: boulangerie pour le CO2 qui fait lever la pâte; vinification et production de boissons alcoolisées; fromageries traditionnelles comme le Gruyère grâce à la conversion de lactates et de substrats variés.
Applications pratiques et exemples
Des substrats variés, tels que les sucres fermentescibles (glucose, fructose, saccharose, mannose) et certains édulcorants, peuvent être métabolisés par les bactéries lactiques selon leur permeabilité et leurs systèmes enzymatiques. Dans les pratiques alimentaires, l’addition d’ions phosphate et de magnésium peut accélérer la fermentation. Les exemples historiques montrent que la fermentation alcoolique est une des plus anciennes transformations biologiques étudiées, ayant émergé dans les pratiques de civilisations anciennes et ayant été clarifiée par les travaux de Buchner et Harden & Young sur les fermentations et l’action des enzymes (zymase).
Schéma fonctionnel et représentation conceptuelle
Le schéma récapitulatif ci-après illustre l’ensemble des réactions oxydatives et réductives qui mènent à la production des principaux produits et au recyclage des coenzymes réduites, avec les points clés comme la glycolyse, la formation de NADH, la réduction du pyruvate en lactate ou en éthanal et les intercepts vers les voies hétérofermentaires.
- Glycolyse et formation de NADH via la triose-phosphate deshydrogénase.
- Formation de pyruvate et routes vers lactate ou éthanal.
- Réduction du NAD+ par les réactions associées et régénération du NAD+ pour maintenir le flux.
- Production des produits terminaux: CO2, lactate, éthanol, acétate et autres produits intermédiaires.
La fermentation 🍺
En résumé, les fermentations lactiques et alcooliques reposent sur une architecture enzymatique capable d’oxydoréduire les substrats, de produire des coenzymes réduites et de régénérer ces coenzymes afin de soutenir les flux métaboliques menant aux produits terminaux, tout en adaptant les voies selon les espèces et les substrats disponibles.
| Éléments clé | Description | Exemples |
|---|---|---|
| Coenzymes | NAD+/NADH, NADP+/NADPH; transporteurs d’électrons | NADH prédominant dans la réduction du pyruvate |
| Produit final typique | Lactate, éthanol, CO2, acétate | Fermentation homofermentaire: lactate dominant |
| Substrats fermentescibles | Glucose, fructose, saccharose; parfois sucres non fermentables selon permeases | Glucose → pyruvate → lactate/éthanol |
La fermentation alcoolique est ainsi une transformation ancienne et complexe, dont le rendement énergétique et l’équilibre des coenzymes réduites dépendent des paramètres génétiques des micro-organismes et des conditions environnementales. Les recherches historiques sur Saccharomyces et les bactéries lactiques ont permis de comprendre les mécanismes biochimiques qui régissent ces processus et d’optimiser leurs applications industrielles, notamment dans la boulangerie, la brasserie et la vinification.
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