Définition et mécanismes de la fermentation alcoolique

La fermentation alcoolique est un processus biochimique durant lequel le sucre est transformé en alcool sous l’action de levures et en l’absence d’oxygène. Elle est notamment utilisée pour la fabrication des boissons alcooliques (vin, bière...), pour la levée de la pâte en boulangerie (par le gaz carbonique dégagé) ou encore la fabrication industrielle d'éthanol (par exemple pour le biocarburant).

En milieu anaérobie, la levure transforme le glucose en éthanol et dioxyde de carbone selon l'équation C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2 CO2. Dans cette équation, la levure n'intervient pas directement mais joue un rôle de catalyseur. La fermentation alcoolique est un processus exothermique qui produit de la chaleur. L'éthanol en excès étant toxique pour les levures, la fermentation alcoolique ne peut pas être utilisée pour la fabrication d'alcools à haut degré (au-delà de 14% à 16%). Ces derniers sont donc produits par distillation.

La fermentation alcoolique est le processus durant lequel le vin est transformé en alcool. Le moût est versé dans de grandes cuves en acier inoxydable d'un volume variant de 25 à plusieurs centaines d'hectolitres. À savoir, la maîtrise de l'aération et des températures est primordiale dans le processus de fermentation : une température trop basse stoppe ou ralentit la réaction, trop élevée, elle risque de tuer les levures et d'altérer les qualités gustatives du vin, faisant apparaître un goût amer ou herbacé. La température idéale se situe ainsi à 25-30°C pour le vin rouge et 18-20°C pour le vin blanc. D'autre part, même si le processus est anaérobie, il nécessite quand même un peu d'oxygène afin que les levures puissent se multiplier.

Au cours de la fermentation, qui dure entre une et trois semaines, d'autres composés secondaires sont libérés, comme le glycérol (qui apporte l'onctuosité au vin), l'acide succinique, l'acide acétique et des composés aromatiques (les esters). Une seconde fermentation, dite fermentation malolactique, est généralement appliquée pour le vin rouge. Celle-ci fait intervenir des bactéries, qui transforment l'acide malique en acide lactique, afin de supprimer le goût âpre du vin.

La fermentation alcoolique dans le métabolisme biologique est utilisée par les levures comme voie métabolique de substitution lorsqu'elles n'ont plus d'oxygène à disposition. Cela leur permet de fabriquer temporairement de l'énergie à partir du sucre. Le glucose est alors transformé en adénosine triphosphate (ATP) selon l'équation C6H12O6 + A2 ADP + 2Pi → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP. Lecture simple en 3 petites minutes.

La fermentation alcoolique est un processus catabolique, dont la première étape est la glycolyse, qui donne de l’alcool éthylique servant à réoxyder le NADH. Ce processus biologique de fermentation est réalisé en absence totale d'oxygène. Elle est fortement influencée par la température. La fermentation démarre avec le glucose, un sucre simple, et se termine par la formation d'éthanol et de dioxyde de carbone, déchets des levures. La fermentation éthylique est la voie de respiration anaérobie des levures où les sucres sont utilisés comme substrat pour former de l'éthanol et du dioxyde de carbone.

Les substrats de la fermentation sont des sucres fermentescibles (saccharose, fructose, glucose, mannose), qui varient selon les espèces des agents de la fermentation. Deux considérations expliquent le caractère non fermentescible de certains sucres: la membrane des cellules leur est impermeable et ne possède pas les permeases, ou systèmes spécifiques d’absorption, correspondantes; les cellules sont dépourvues des systèmes enzymatiques capables de les métaboliser. Ainsi le saccharose est hydrolysé à l’extérieur des cellules par une b-fructosidase secrétée par celles-ci; le maltose est absorbé, puis hydrolysé à l’intérieur. La fermentation est accélérée par l’ajout d’ions phosphate et magnésium.

La réaction chimique typique est C6H12O6 → 2 CH3-CH2OH + 2 CO2. L’éthanol obtenu par une fermentation alcoolique est utilisé dans la fabrication de boissons telles que le vin, la bière, le cidre, etc. Actuellement, il est aussi possible de synthétiser de l’éthanol industriel à grande échelle par fermentation pour une utilisation comme biocarburant. L’humanité utilise la fermentation alcoolique depuis des temps immémoriaux pour le brassage et le vin; les Grecs attribuaient la découverte de la fermentation au dieu Dionysos. Suite aux travaux de Pasteur, la culture de souches pures s’est généralisée et la commercialisation moderne de levures a émergé.

La fermentation alcoolique est un processus biochimique par lequel des sucres sont transformés en alcool dans un milieu liquide et en l’absence d’oxygène. Le vin est essentiellement du raisin fermenté et le rôle des levures est de transformer le saccharose contenu dans les baies de raisin en alcool. La réaction entraîne la production de dioxyde de carbone et d’ATP, qui fournit l’énergie nécessaire aux réactions du métabolisme des levures, tandis que le dioxyde de carbone forme les bulles dans le champagne par exemple. Pour produire 1 bouteille de vin, il faut environ 220 grains, soit 1 kg de raisin. En théorie, plus le moût est sucré, plus le vin sera alcoolisé. La plupart des vins contiennent entre 11% et 15% d’alcool; sans levures, pas de vin. Certaines levures sont présentes naturellement sur la peau des raisins mais aussi dans le chai; d’autres sont ajoutées en cave, les Levures Sèches Actives (LSA). Beaucoup de viticulteurs pratiquent le levurage en ajoutant des souches cultivées en laboratoire selon le cépage, la couleur et le profil souhaité.

Pour produire 1 degré d’alcool, il faut environ 17 grammes de sucre. Plus les raisins sont sucrés, plus le vin sera alcoolisé. Cependant, les levures s’épuisent dès que le vin atteint 15 degrés d’alcool. Le vigneron peut aussi interrompre la fermentation pour conserver une partie du sucre et produire des vins doux. Le paramètre des sucres résiduels détermine la différence entre un Gewurztraminer sec et moelleux. La date de vendange peut aussi influencer ce paramètre. Certaines méthodes permettent d’obtenir des vins plus corsés ou plus délicats selon les objectifs œnologiques.

Les images et expériences historiques montrent que la fermentation alcoolique est connue depuis l’Antiquité. Les documents historiques mentionnent Göbekli Tepe et les premiers témoins de la fermentation, ainsi que les contributions de Schwann, Cagniard de la Tour et Buchner dans la compréhension des enzymes et de l’enzymologie moderne. Les levures Saccharomyces cerevisiae et d’autres espèces jouent des rôles variés selon les applications industrielles et culinaires (brasserie, boulangerie, vinification). La diversité des substrats et des voies métaboliques illustre la complexité des fermentations, y compris l’alcoolisation des boissons et les fermentations lactiques associées à des produits comme les yaourts et la choucroute.

La fermentation alcoolique est aussi utilisée dans la gastronomie depuis des millénaires. C’est seulement au XVIIe siècle que les agents microbiens en jeu sont découverts et étudiés au microscope. Pour le vin, la température et l’aération sont essentielles: les vins rouges préfèrent des températures plus élevées autour de 29°C et les blancs autour de 16°C; les caves sont généralement à environ 10°C pour le vieillissement. Les paramètres comme l’oxygénation pendant la fermentation et le contrôle du niveau d’oxygène influencent fortement le profil du vin et la réussite de la fermentation.

Rôles et produits de la fermentation alcoolique

La fermentation produit principalement l’éthanol, le dioxyde de carbone et des métabolites comme le glycérol, l’acide succinique et l’acide acétique, ainsi que des composés aromatiques (esthers) qui influencent le bouquet. Une seconde fermentation malolactique est fréquente pour les vins rouges afin d’adoucir l’acidité et d’améliorer l’équilibre. Le processus se poursuit dans des cuves et éventuellement dans des fûts, sous des conditions contrôlées par la réfrigération et l’aération raisonnée, afin d’éviter des arômes indésirables et une fermentation incomplète.

Comparaisons et applications

La fermentation alcoolique est distincte des autres types de fermentation (par exemple lactique ou heterolactique) qui conduisent à des résultats différents comme la production d’acide lactique dans le yaourt ou de gaz et d’acides variés dans d’autres substrats. Les bactéries et les levures impliquées diffèrent selon les substrats et les conditions expérimentales; les enzymes et les coenzymes (NADH, NADPH) déterminent les chemins métaboliques et les équilibres énergétiques. Dans le cadre vinicole, la fermentation éthylique se poursuit jusqu’à épuisement des sucres fermentescibles ou jusqu’à arrêt volontaire par le vigneron pour conserver des niveaux de douceur spécifiques.

La levure Saccharomyces cerevisiae est la plus connue et est utilisée tant en brasserie qu’en boulangerie et en vinification, avec des souches spécifiques selon l’usage. Les premières traces historiques de fermentation se mêlent à l’histoire culturelle et technologique de l’humanité, de Göbekli Tepe à Pasteur et Buchner, qui ont ouvert la voie à la biochimie moderne et à l’enzymologie. La fermentation alcoolique demeure une étape centrale de la vinification et une source majeure de produits alcoolisés dans le monde.

Tableau récapitulatif des principaux outcomes

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