La fermentation est un processus d'oxydoréduction biologique où le substrat de départ, par exemple le glucose, est oxydé en molécule(s) servant d'accepteur terminal d'électrons, par exemple le pyruvate (2-oxo-propanoïque) pour la réoxydation des coenzymes réduits (NADH et ferrédoxines réduites). Les molécules issues de cette transformation sont libérées dans le milieu. L'énergie de ces réactions d'oxydoréduction est récupérée sous forme d'ATP en général, en quantité limitée. Les molécules issues de fermentation sont généralement des acides ou des alcools, le dihydrogène et le dioxyde de carbone.
Le substrat de départ n'est que partiellement transformé contrairement aux respirations dans lesquelles l'accepteur terminal d'électrons est généralement minéral, en particulier le dioxygène, et le substrat entièrement oxydé en dioxyde de carbone. Les fermentations ont lieu chez des levures et des bactéries, ainsi que dans les cellules musculaires en anaérobiose. Leur caractérisation au XIXe siècle contribua à la découverte des enzymes.
Si le substrat de départ est le glucose, la voie utilisée est en général la glycolyse produisant de l'ATP par phosphorylation au niveau du substrate et du pyruvate, tant pour les fermentations que les respirations. Habituellement, les organismes fermentaires ne disposent pas de chaine respiratoire. Le schéma ci-dessous résume la plupart des fermentations. Les exemples qui suivent montrent la grande complexité des voies empruntées selon les microorganismes en cause et leur environnement.
Rendement énergétique et types de fermentation
Le rendement énergétique de la fermentation est sensiblement inférieur à celui de la respiration aérobie : seules deux molécules d'ATP sont produites par molécule de glucose fermentée (fermentation lactique ou éthanolique). Ceci vient du fait que les produits de la fermentation sont encore riches en énergie : l'éthanol, par exemple, est un combustible susceptible d'être utilisé comme biocarburant à la place de l'essence pour alimenter des moteurs à combustion interne - on parle de bioéthanol.
La fermentation alcoolique est réalisée notamment par les levures et convertit des glucides tels que le glucose, le fructose et le saccharose - diholoside formé des deux précédents - en éthanol CH3CH2OH et dioxyde de carbone CO2 avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP. La fermentation lactique est une voie métabolique, réalisée par certaines bactéries et certaines cellules animales, qui convertit des glucides tels que le glucose, d'autres hexoses et des diholosides formés d'hexoses en lactate CH3CHOHCOO− avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP. Elle a lieu en général en anaérobiose et permet la réoxydation des coenzymes réduits (NADH) permettant à la glycolyse de se poursuivre.
À titre de comparaison, en présence d'oxygène (O2), la respiration produit jusqu'à 36-38 moles d'ATP à partir d'une mole de glucose, soit environ 18-19 fois plus que la fermentation. Elle mobilise un appareil enzymatique plus complexe (voir le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire).
En termes évolutifs, la fermentation est privilégiée tant qu'il existe de grandes quantités de sucre et peu d'oxygène, ce qui correspond aux conditions de vie avant l'apparition de l'oxygène dans l'atmosphère. Dès que le sucre se raréfie et/ou que l'oxygène devient abondant, comme cela a débuté il y a environ deux milliards d'années et s'est achevé il y environ 250 millions d'années, intervient la respiration cellulaire ainsi que les organismes capables de la mettre en œuvre.
Fermentations spécifiques et applications
La fermentation alcoolique ou fermentation éthanolique est réalisée par de nombreux organismes vivants (rares bactéries, levures) de manière permanente ou occasionnelle dans des milieux dépourvus d'oxygène. La propriété de certaines levures à transformer le sucre (saccharose) en éthanol comme seul produit de fermentation est utilisée par l'homme dans la production de boissons alcoolisées et pour la fabrication du pain. La fermentation lactique est très utilisée en fromagerie. Les yaourts sont obtenus à partir de lait pasteurisé puis refroidi et ensemencé avec deux souches de bactéries, L. Bulgaricus et Streptococcus thermophilus, et incubée selon le procédé de fermentation et le produit à fermenter. La fabrication de la choucroute est réalisée par fermentation lactique en présence de 2 à 3 % de chlorure de sodium. La présence de ferments lactiques dans la flore intestinale serait très favorable à un bon fonctionnement de l’intestin et a notamment un effet protecteur.
La fermentation lactique peut aussi intervenir lors des processus anaérobies présidant à la contraction musculaire, où le glycogène libère du glucose et les équivalents de pyruvate forment ensuite de l'acide lactique par une lactate déshydrogénase, cet acide pouvant être ultérieurement oxydé lors des processus aérobies. Cette réaction peut se dérouler en cas de privation d'oxygène dans les cellules musculaires; elle explique partiellement la fatigue et les adaptations métaboliques pendant l'effort physique.
Vinaigre et fermentation acétique
Des colonies de certaines espèces de bactéries acétiques interviennent en vinaigrerie dans l’acescence de solutions aqueuses contenant de l’éthanol. Les espèces de bactéries acétiques intervenant dans le processus d’acescence en vinagre de vin sont principalement Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans, Acetobacter orleanensis, Acetobacter œni et Gluconoacetobacter europaeus dont la tolérance à l’éthanol et l’acide acétique est la plus forte. Déposée sur une surface de 1 m2, une colonie de cette dernière constitue un biofilm de 0,5 g/m2 en 24 heures à 20 °C. En 48 heures, une seule bactérie produit son propre poids en acide acétique à condition de disposer d'une grande quantité d’oxygène ou d’un accepteur d’hydrogène.
Le vinaigre est un sous-produit du vin et est obtenu par une fermentation acétique en présence d’oxygène. Le vinaigre alimentaire a une acidité typique de 4 à 6 %. Le processus est souvent décrit en deux étapes: première, la fermentation alcoolique transformant les sucres en alcool; puis l’acétification où l’alcool est oxydé en acide acétique par les bactéries acétiques. Une « mère de vinaigre » est une masse gélatineuse composée de bactéries et de cellulose qui se forme à la surface du liquide lors de la fermentation acétique et catalyse la transformation de l’alcool en vinaigre.
Le vinaigre peut être fabriqué à partir de diverses boissons alcoolisées (vin, cidre, bière, saké, alcools de fruits). Le liquide peut être conservé grâce à l’acidité, et les conditions idéales sont chaudes et aérées afin d’optimiser l’activité des bactéries acétiques. Le vinaigre se distingue par son rôle culinaire et ses propriétés antimicrobiennes, utiles pour la conservation des aliments.
En vinification, la fermentation alcoolique est la première étape où la levure transforme les sucres en alcool. Après cette étape, la fermentation malolactique peut se produire dans certains vins, modifiant la composition aromatique. La maîtrise des paramètres tels que la température, l’aération, et l’utilisation des sulfites (SO2 et SO3^2−) est cruciale pour réguler les arrêts de fermentation et prévenir les altérations aromatiques ou microbiologiques.
Aspects historiques et pratiques
La fermentation est une pratique ancienne, présente dans de nombreuses cultures, et est à l’origine de la fabrication du vin, de la bière et d’autres produits fermentés. Pasteur a démontré que la fermentation est déclenchée par des micro-organismes et a établi les bases de l’œnologie scientifique. La température, l’aération et les nutriments des levures influencent fortement le déroulement de la fermentation et la qualité du produit final.
Le vinaigre est l’aboutissement d’un processus de transformation du vin ou d’autres boissons alcoolisées par une acétification enrichie par oxygène et des bactéries acétiques. Le contrôle des paramètres, la présence d’une mère de vinaigre et l’environnement permettent de réaliser des vinaigres variés et de conserver les aliments grâce à l’acidité aigre du produit final.
La fermentation alcoolique
La fermentation alcoolique
Tableau récapitulatif des types de fermentation et de leurs produits
| Type | Substrat courant | Produit principal | Énergie générée |
|---|---|---|---|
| Fermentation alcoolique | Glucose, sucres | Ethanol, CO2 | Faible |
| Fermentation lactique | Glucose, hexoses | Lactate | Faible |
| Vinaigre (acétification) | Éthanol | Acide acétique, eau | Variable |
La fermentation alcoolique est la clé de la vinification, et le vinaigre représente une étape secondaire, résultant d’une seconde fermentation oxydative en présence d’oxygène et de bactéries acétiques. La transformation du sucre en alcool et ensuite en acide acétique illustre les liens étroits entre les domaines de la fermentation, de l’œnologie et de la biologie moléculaire.
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